گلوکز+ فروکتوز

اینورتاز

-

ساکارز

گلوکز

مالتاز

-

مالتوز

محصولات گلیکولیز

-

-

گلوکز

گلوکز حاصل از گلوکونئوژنز^[۴۸]

الکل دهیدروژناز

استالدهید،استیل کوآ، اگزالواستات

اتانول

گلوکز حاصل از گلوکونئوژنز

لاکتات دهیدروژناز

پیرووات

لاکتات

گلوکز حاصل از گلوکونئوژنز

-

گلیسرول ۳- فسفات، دی هیدروکسی استون فسفات

گلیسرول

۷ بخش هفتم: تولید اتانول در مخمر
اتانول یا اتیل الکل ترکیب شیمیایی با بوی خاص و آتش گیری است که در صنایع مختلف کاربرد فراوان دارد. این کاربرد­ها در عطر، ادکلن، وانیل، همچنین بعنوان سوخت در برخی ماشین­های جدید، در سنتز ترکیبات آلی، استفاده در صنعت ضد­یخ سازی بدلیل نقطه ذوب پایین آن و همچنین بعنوان محلول ضدعفونی کننده مورد استفاده قرار می­گیرد.
توانایی سلول­های مخمر در تبدیل قند به دی اکسید کربن و الکل به آنزیم­هایی نیازمند است. بسیاری از آنزیم­ های دخیل در این امر در مراحل خاصی از این روند وارد عمل می­شوند. مرحله­ نهایی کاهش آنزیم زیماز^[۴۹] است که محصول نهایی عملکرد سایر آنزیم­ها (استالدهید/ گلیسرول) را گرفته و آنها را به الکل اتیلیک تبدیل می­نماید. متاسفانه غلظت زیاد الکل، آنزیم­ها را از بین برده و سلول­های مخمری را می­کشد.
سویه­های مختلف مخمری می­توانند تحمل متفاوتی نسبت به الکل داشته باشند (www.yobrew.co.uk).
تولید استیل­کوآ در هسته و سیتوپلاسم نسبت به دردسترس بودن گلوکز حساس است این امر هم در پستانداران و هم در مخمر با وجود تفاوت­هایی صدق می­ کند. در ساکارومایسس سرویزیه تولید استیل­کوآ در خارج از میتوکندری توسط استیل کوآ سنتتاز۲ (Acs2) صورت می­گیرد که این آنزیم استیل­کوآ را از استات سنتز می­نماید. استات می ­تواند در مخمر از گلوکز از طریق تخمیر اتانول تولید گردد. در این مسیر پیرووات که محصول چرخه­ی گلیکولیتیک است برای تولید استالدهید، دکربوکسیله می­ شود. پس از آن می ­تواند توسط الکل دهیدروژناز به اتانول و یا توسط استالدهید دهیدروژناز به استات تبدیل گردد. در پستانداران استات می ­تواند توسط واکنش داستیلاسیون، توسط متابولیسم اتانول در کبد و توسط باکتری­ های ساکن در روده تولید شود. استات می ­تواند توسط پستانداران برای تولید استیل کوآنزیم بکار رود (شکل ۱-۱۳).

شکل ۱- ۱۳ تفاوت تولید استیل کوآ در مخمر و پستانداران
پستانداران می­توانند استیل­کوآ را از گلوکز و سایر منابع کربن مثل گلوتامین از طریق ATP سیترات لیاز (ACL) تولید کنند. این آنزیم در بسیاری از گونه­ ها حفاظت شده اما در مخمر وجود ندارد. پیرووات حاصل از گلیکولیز و یا گلوتامینولیز^[۵۰] (از طریق آنزیم مالیک) وارد میتوکندری شده و توسط پیرووات دهیدروژناز به استیل­کوآ تبدیل می­گردد. استیل­کوآ و اگزالو­استات (که می تواند از گلوتامین مشتق شده از آلفا کتوگلوتارات ایجاد گردد) نهایتاً به سیترات تبدیل خواهند شد. گلوتامین مشتق شده از آلفا­کتوگلوتارات می ­تواند با کربوکسیلاسیون رداکتیو (کاهشی) (معکوس چرخه ی ^[۵۱]TCA) تولید سیترات نماید. تولید سیترات توسط کربوکسیلاسیون رداکتیو آلفا­کتوگلوتارات خصوصاً در شرایط هیپوکسی و یا اختلال در میتوکندری بسیار مهم می­باشد.
برای تولید سیتوپلاسمی استیل­کوآ، سیترات از میتوکندری به سیتوپلاسم صادر می­ شود. هنگامی که در خارج میتوکندری است، سیترات توسط ATP سیترات لیاز شکسته شده و اگزالو­استات و استیل­کوآ تولید می­نماید.